Loading...Układ nerwowy i czuciowy u pająków
www.findaspider.org.au
Artykuł przedstawia anatomiczną i funkcjonalną charakterystykę układu nerwowego u większości pająków.
Zazwyczaj, układ nerwowy pająków jest podobny do reszty bezkręgowców, za wyjątkiem swojej mniejszej złożoności. Zwłaszcza w funkcjach intelektualnych. Tekst poniżej ma na celu pokazanie, że pająki, mimo znacznie większych ograniczeń swoich funkcji neurologicznych, mogą wykonywać czynności potrzebne im do przeżycia.
Anatomia pajęczego układu nerwowego
Struktury, które tworzą pajęczy układ nerwowy, zazwyczaj w całości znajdują się w głowotułowiu (z kilkoma kępkami komórek nerwowych w odwłoku). Kawałek tkanki nerwowej, który służy pająkom jako mózg, jest położony tuż nad układem pokarmowym, na przeciw żołądka. Aktualne dowody ukazują, że obecnie główną rolą mózgu pająków jest analizowanie informacji czuciowych, głównie tych z oczu oraz wywoływanie odpowiednich reakcji, włączając w to ruch szczękoczułek oraz wstrzykiwanie jadu. Te reakcje są oczywiście bardzo ważne w życiu pająków. Prawdopodobnie mózg pająków jest też w małym stopniu zdolny do uczenia się na poprzednich doświadczeniach oraz do lepszego reagowania na okoliczności, które już mu się kiedyś przydarzyły.
Pod układem pokarmowym znajdują się zwoje podprzełykowe (zwoje nerwowe), które są przyłączone do mózgu zrostami układu pokarmowego. Są bardzo ważne, ponieważ to głównie od nich odchodzą nerwy dochodzące do odnóży. Jest to prawdopodobnie odpowiednik pnia mózgu, który występuje u ludzi i posiada prymitywny sposób segmentacji jak u większości bezkręgowców i człowieka. Większa część pajęczych mięśni, zwłaszcza w odnóżach, jest kontrolowana przez te zwoje. U niektórych zbadanych gatunków, odkryto metodami elektrofizjologicznymi, mały obwodowy zwój w odnóżach, który prawdopodobnie kontroluje dowolne mięśnie odnóży, ale też zapewnia ścieżkę dla receptorów czuciowych prowadzącą do mózgu.
Zwój podprzełykowy prowadzi z powrotem do szypułki (miejsca, w którym głowotułów łączy się z odwłokiem) przez zestaw włókien nerwowych, rozciągających się aż do odwłoku. Nie ma dowodów na obecność mas komórek nerwowych w odwłoku, odpowiadających typowemu dla bezkręgowców rdzeniowi kręgowemu. Jednak, możliwa jest obecność kilku małych zwojów nerwowych, w niektórych strukturach odwłoku, włączając w to serce. Generalizując, wynikać z tego może, że u gatunków posiadających dobry wzrok, mózg jest znacznie większy niż zwój podprzełykowy, natomiast u tych zwierząt, które tworzą sieci (a oczy nie są tak bardzo ważne) – zwój podprzełykowy jest proporcjonalnie większy.
Receptory nerwowe używane przez pająki
Ludzki układ nerwowy reaguje na bodźce mechaniczne (dźwięk, dotyk, nacisk oraz ułożenie własnych części ciała), zewnętrzne i wewnętrzne bodźce chemiczne (smak, zapach, ból i koncentracja gazów w krwi) oraz na bodźce elektromagnetyczne (wzrok i odczuwanie temperatury). Pająki mogą również reagować na większość bodźców, ale większość pajęczych receptorów jest różna w strukturze i sposobie reagowania, w porównaniu do innych bezkręgowców. Receptory używane przez pająki zostały odpowiednio rozmieszczone dla lepszego odczuwania bodźców czuciowych.
W kolejności ukazującej przydatność, informacja czuciowa odczuwana przez pająki może być uporządkowana w następujący sposób:
- dotyk i wibracje,
- ułożenie własnych części ciała,
- sygnały wzrokowe i termalne,
- smak, rozpoznawanie feromonów oraz prawdopodobnie kilka wewnętrznych bodźców chemicznych.
Każda z tych informacji czuciowych zostanie teraz lepiej opisana.
Dotyk i wibracje
Mimo że większość pająków ma osiem oczu, dotyk/wibracje oraz ułożenie własnych części ciała jest znacznie ważniejsza dla ich przetrwania. Większość ciała „typowego” pająka posiada na sobie włoski różnej długości i grubości. Większość z nich służy wyczuwaniu dotyku i wibracji słabej częstotliwości, ale część z nich posiada specjalną rolę zgodną z miejscem ich umieszczenia na ciele pająka. Wiele pająków posiada bardzo cienkie włoski czuciowe (trichobothria) na odnóżach. Są one bardzo długie. Reagują na najdrobniejsze ruchy powietrza, również te, które my nazywamy falami dźwiękowymi. Pająki nie posiadają receptorów słuchowych, ale trichobothria stanowią użyteczną alternatywę.
Eksperymenty z powszechnie występującym Parasteatoda tepidariorum (American house spider) poprowadziły do odkrycia bardzo wrażliwych receptorów wibracji w pobliżu tarsus i metatarsus, znajdujących się na każdym odnóżu pająka. Nazywają się one „lyriform organ” (co można rozumieć jako szczelinowy narząd zmysłu – przyp. tłum.), są one zbudowane z szczelinowatych receptorów, które są nastawione na częstotliwości powyżej 1400 Hz, mogą one zostać dopasowane przez zmiany w naprężeniu szczelin. „Lyriform organs” są również używane do wyczuwania dźwięków w powietrzu częściej, niż do wyczuwania wibracji pajęczej sieci lub powierzchni, na której znajduje się pająk. Pojawia się coraz więcej dowodów na to, że inne rodzaje pająków również je posiadają.
Propriocepcja
Proprioceptory wyczuwają pozycję/posturę przydatków ciała, takich jak segmenty odnóży, ale też położenie szczękoczułek, głowotułowia i odwłoku. Istnieje też dobry, okolicznościowy dowód tego, że pająki są zdolne nawet do rozpoznawania swojego położenia w przestrzeni. Innymi słowy, wiedzą one kiedy są „do góry nogami” albo znajdują się pod innym kątem niż horyzontalny. Ludzie używają oczu i kilku innych rodzajów receptorów równowagi, które służą im w tym celu, ale takie zastosowanie proprioceptorów (innych niż oczy i receptory w stawach) nie zostało jeszcze zaobserwowane.
Pająki w dużym stopniu wykorzystują możliwości, związane z proprioceptorami ich stawów w odnóżach. Pozwalają im one na rozpoznawanie rozciągnięcia lub zgięcia stawów w danym momencie. Kilka obszernych, neurofizjologicznych badań przeprowadzono na zamorskich Ctenidae – konkretniej na Cupiennius salei. Teraz wiemy, że ten gatunek również posiada pewne ilości włosków (czasami całe płytki pokryte włoskami) różnych rozmiarów, wokół każdego ze stawów. Deformacje tych włosków spowodowane rozciąganiem i zginaniem stawu, są używane przez pajęczy układ nerwowy do monitorowania postury odnóży.
Receptory szczelinowe (lyriform organs), które tak jak instrument muzyczny (jak ich nazwa sugeruje) zawierają paski tkanki, odpowiadającej na zmiany napięcia, są również bardzo ważnymi proprioceptorami stawów. Dotąd zostały one tylko zauważone na pięcie, ale znajdują się one także na szczelinkach sensorycznych, nogogłaszczach i prawdopodobnie na zagięciach kądziołków przędnych. Podobnie, szparki sensoryczne w szypułce są używane do wyczuwania przez pająka, jakichkolwiek zmian pozycji odwłoka wobec głowotułowia. Nawet skóra pająków wydaję się być wielką zbieraniną receptorów, które ostrzegają go przed deformacjami giętkich części ciała.
Wzrok
Większość pająków posiada 4 pary oczu. Wśród kilku rodzin występują tylko 3 pary oczu, a kilka prymitywnych pająków, np. jaskiniowych, oczu w ogóle nie posiada. Przednie oczy środkowe (AME) są generalnie największymi z 4 par oczu pająka i są używane głównie do wykrywania obiektów przed pająkiem, zawsze są ciemne. Posiadają największe i najlepsze pole widzenia, za wyjątkiem pogońcowatych oraz Deinopidae, wśród których to tylne środkowe oczy (PME) są największe i mają największy zasięg, oraz jakość widzenia. Pozostałe 3 pary oczu, które są znane jako oczy poboczne, są znacznie mniej efektywne, ale nadal użyteczne, gdyż pozwalają pająkowi widzieć w słabym świetle i wykrywają ruchy w jego otoczeniu.
Anatomicznie oko pająka jest podobne do ludzkiego. W pajęczym oku znajduje się zakrzywiona rogówka oraz soczewki, które nie mają regulowanej ostrości. Ogniskowa odległość oczu pająka jest zatem stała dla większości gatunków. Badania przednich, środkowych oczu skakunowatych ujawniły, ze nie są one koliste, ale zwężone jak soczewki teleobiektywu we współczesnych aparatach. Skutkuje to bardzo wąskim polem widzenia. Lecz skakunowate po części poradziły sobie z tym ograniczeniem przez posiadanie małych mięśni z tyłu AME, aby pozwolić oczom na zmienianie ich osi do pewnego°Ca. Oczy skakunowatych posiadają również kubkopodobny przód, z dużą ilością komórek receptorowych oraz ciałem szklistym, które wypełnia zagłębienie. Zatem służy jako druga soczewka i daje oku wydajność teleobiektywu. Ta aranżacja skutkuje bardzo dobrym wzrokiem i jest jednym z powodów, dlaczego skakunowate są trudniejsze do złapania niż wiele innych pająków.
W pajęczym oku brakuje również kolorowej tęczówki, która reguluje ilość światła docieającą do oka. Z tego powodu w oczach kilku gatunków znajdują się szkliste lub pigmentowe komórki, które formują pierścień za rogówką i tym samym ograniczają wejście światła do oka. Ze światłoczułej siatkówki, która znajduje się z tyłu oka, informacja wizualna trafia do mózgu przy pomocy włókien nerwowych w oku.
Siatkówka w oku pająka posiada pewne komórkowe układy, które nie tylko są takie same u różnych gatunków, ale też są niezmienne dla każdego pajęczego oka. W głównym oku (AME) znajduje się warstwa (a czasami kilka warstw) komórek receptorowych (każde z jądrem komórkowym), które przechodzą bardzo blisko światła oka. Następnie jest światłoczuła przestrzeń o nazwie rabdom, a na końcu kilka długich włókien, które przechodzą przez ciemno-pigmentowe komórki, by stać się częścią nerwu wzrokowego. Tak jak u kręgowców, ten nerw przewodzi obraz wizualny do mózgu. W 3 parach oczu drugorzędnych typowy pająk posiada warstwę odbijającego światło materiału, który nazywamy błoną odblaskową. Leży on głębiej niż warstwa rabdomu, co nadaję mu przydatną funkcję odbijania z powrotem na rabdomeny światła, które przez nie przeniknęło. Zwiększa to czułość oczu drugorzędnych na ciemniejsze światło. Wyjątkiem są pogońcowate, które posiadają bardzo małą ostrość widzenia.
Obecność błony odblaskowej w tych oczach, jest powodem, dla którego wiele gatunków posiada na czubkach głów parę błyszczących na srebrno oczu (światło jest odbijane z powrotem przez oczy) i dlaczego oczy pogońcowatych się świecą, gdy zaświecimy na nie w nocy. Zwykle oczy wyglądają na ciemne z powodu braku błony odblaskowej. Mają one regulowaną dystrybucję rabdomem ułożonych pod właściwym kątem do reszty. Ludzie, którzy fotografują pająki są zwykle zaskoczeni, że czasami oczy pająków mają inny kolor, od biało srebrnego po prawie czarny. Kiedy oczy wyglądają na zielone, niebieskie, czerwone lub żółte jest to efekt artefaktu. Może być to spowodowane ugięciem światła używanego do oświetlenia pająka, który jest fotografowany. Ewentualnie, może być to spowodowane przez przepływ świata przez czerwoną, zieloną albo pomarańczową część głowotułowia.
Wykonano pokaźną ilość badań, żeby odkryć jakie długości fali świetlnych są najlepiej odbierane przez receptory wizualne w oku pająka. Teraz jasne i warte zauważenia jest, że występują w tym pewne różnice, pomiędzy różnymi rodzajami pająków, a także między oczami głównymi, a pobocznymi. Ogólnie można powiedzieć, że oczy drugorzędne zawierają tylko jeden światłoczuły pigment, który reaguje na światło w granicach od 500 do 540 nM. Oznacza to, że reagują na zielony lub jasnoniebieski. Z drugiej strony oczy pierwszorzędowe zdają się mieć możliwość rozpoznawania barw od turkusowego, aż do 360 nM długości fali, czyli światła prawie ultrafioletowego.
Wielu naukowców zadeklarowało się do pokazania przekonujących dowodów na to, że sporo rodzajów pająków posiada wzrok, który rozróżnia kolory. Ich oczy posiadają receptory odpowiadające na pomarańczowy, turkusowy, niebieski, fioletowy oraz na ultrafiolet. Zasugerowano, że AME skakunowatych posiadają 3-4 skupiska komórek receptorowych, ponieważ posiadają 3-4 rodzaje receptorów. Jakkolwiek, inne badania nie udowodniły tej tezy. Jest prawdopodobne, że każdy gatunek pająków posiada system receptorów dopasowany do środowiska życia i zachowań. Zostało przyjęte, że taka „dyskryminacja kolorów” nie jest ważna dla pająków.
Zmysły chemiczne
Wiemy, że obecnie występują one wśród pająków, ale informacja jaką przekazują jest bardzo ograniczona. Wygląda na to, że pająki mogą odczuwać smak swojego pożywienia i właśnie dlatego nie tykają nieodpowiedniego dla siebie jedzenia. Natura i umiejscowienie receptorów polega na tym, że nie są one umieszczone na wewnętrznej, ale na zewnętrznej powierzchni ciała. Dodatkowo końcówka stopy każdego odnóża pająka, które jest używane do poruszania, a także nogogłaszczki niektórych gatunków, posiadają bardzo małe wejście, które prowadzi do tzw. narządu stopy. Teraz potwierdzone już jest, że jest to główny receptor struktur feromonów u pająków, dodatkowo jest czuły na zmiany temperatury i wilgotności. Dla co najmniej kilku gatunków służy on jako receptor smaku. Pająki prawdopodobnie muszą też wiedzieć czy ich system oddechowy nie wymaga lepszej wentylacji, co oznacza, że posiadają też wewnętrzne receptory odpowiedzialne za odczuwanie jaka ilość tlenu i dwutlenku węgla znajduje się w ich hemolimfie. Niestety nikt do tej pory nie zdołał ich zlokalizować ze 100% pewnością.
Prawdopodobnie najlepiej znanym i zbadanym systemem receptorów chemicznych u pająków jest ten odpowiadający na feromony, zwłaszcza te, które są wydzielane przez przeciwną płeć (głównie samice). Feromony są substancjami, które mogą być rozproszone w powietrzu wokół pająka i tam wykrywane, jak i na sieci wyprodukowanej przez samicę oraz na samej powierzchni ciała. Substancje te są trudne do zbadania ze względu na bardzo małą koncentrację. Jednak są one małymi i lekkimi cząsteczkami, rozpuszczalnymi w tłuszczach, które mogą być lotnymi lipidami albo substancją podobną do roślinnych terpenoidów. Kilka badań o odbieraniu feromonów przez pajęcze samce zasugerowało, że narząd stopy samczych nogogłaszczek jest bardzo ważny dla wyczuwania tychże feromonów. Wykrywają one obecność dorosłej samicy oraz ostrzeżenia od rywalizujących samców tego samego gatunków. Niektóre rodzaje pająków, u których występują różne rodzaje zachowań społecznych, również produkują pewne feromony. Dorosłe osobniki dodają je do sieci, żeby „namówić” samice do tolerowania innych samic w jej pobliżu.
Article has been written with permission from Ron Atkinson, The Find-a-spider Guide – Home
All photos are copyrighted to The Find-a-spider Guide – Home
Tłumaczył: Misiek
Tekst pochodzi z arachnea.org. Więcej informacji w stopce.
Liczba wyświetleń: 3
