Strydulacja u ptaszników

Strydulacja u ptaszników
Strydulacja u ptaszników

Fabian Vol

Podniesiona na tylnych odnóżach, z uniesionymi przednimi odnóżami i odsłoniętymi pazurami jadowymi, Haplopelma lividum pokazuje swój temperament – kropla jadu błyszczy na końcu pazurów jadowych. Zanim jednak rzuci się i przekaże swój toksyczny podarunek, pająk pociera pedipalpami o chelicery. Jest to ostatnie ostrzeżenie przed właściwym atakiem. Jeżeli intruz przysłucha się dokładnie, usłyszy delikatny syk, podobny do rozrywania tkaniny, lecz cichszy. Ptasznik wytwarza ten dźwięk, trąc wewnętrzną stroną maxillae (pierwszy segment nogogłaszczek – odpowiadający pierwszym segmentom odnóży krocznych, czyli coxa) o zewnętrzną część chelicerów.

O strydulacji u pająków wiemy od roku 1842, dzięki Westringowi, który opisał ten proces u samca z rodzaju Theridion. Co ciekawe, biorąc pod uwagę wielkość, nikt wtedy nie zauważył takiego zjawiska u rodziny Theraphosidae- to nastąpiło dużo później. Pierwszym, który wspomniał o strydulacji u Theraphosidae był James Wood-Mason (Wood-Mason 1875, 1877). Poniżej podaję wycinek z publikacji Wood-Masona dotyczącej tego odkrycia:

„Asamowie wycinali stary bambus, grunt pod nim był suchy, pełen zbutwiałych korzeni i dziur. Białe mrówki zrobiły sobie tutaj gniazda, zebrałem kilka królowych. Podczas ten czynności, będąc odwrócony tyłem do bambusa, w odległości około 4-5 stóp, usłyszałem dziwny dźwięk. Odwróciwszy się, zobaczyłem człowieka, który starał się odstraszyć, za pomocą motyki, wielkiego czarnego pająka, który wydawał ów dziwny odgłos. Na szczęście, dzięki nierównemu podłożu, żadne z uderzeń nie dał efektu, dzięki czemu udało mi się schwytać pająka. Wróciwszy z nim do bungalowu spróbowałem ostrożnie rozchylić tkaninę, pod sitkiem do herbaty, aby zminimalizować ryzyko ucieczki. Kiedy pająk uwolnił się spod tkaniny, mój kot (który pojawił się tam wcześniej, chodząc dookoła sita i obwąchując je), prawdopodobnie pomyliwszy pająka z myszą, rzucił się na niego. Jednakże pająk, zamiast próbować ucieczki, kierował się cały czas w stronę kota, strydulując jeszcze głośniej niż wcześniej. Podczas strydulacji, pająk stał na czterech tylnych odnóżach, mając cztery przednie uniesione, którymi szybko potrząsał, z karapaksem prawie pod kątem prostym w stosunku do odwłoka i szybko poruszającymi się chelicerami. Zaprawdę groźna postawa. Byłem tak podekscytowany całą sytuacją, że nie zabiłem pająka aż do następnej nocy, dzięki czemu miałem wiele okazji do potwierdzenia wcześniejszych obserwacji. ”

Dźwięk powstaje poprzez tarcie zwartej grupy małych, czasem maczugokształtnych setae {rodzaj włosków} (umieszczonych na zewnętrznej powierzchni maxillae), o „kolce” w dolnej, wewnętrznej części chelicerów. Maczugokształtne setae są bardzo elastyczne i stanowią, wymieniony przez Mansona „grzebień”. „Kolce” służą jako naprzeciwległa „tarka”. Można ten dźwięk zobrazować, przejeżdżając nożem po ząbkach na grzebieniu.

Wood- Mason zauważył, w czasie opisywania nowego gatunku: Mygale stridulans (Chilobrachys stridulans (Wood-Mason, 1877), że łatwo jest go odróżnić od M. javanensis, mimo bliskiego pokrewieństwa, poprzez brak narządów strydulacyjnych u tego drugiego. Jednakże, co zostanie poniżej opisane, Selenocosmia javanensis (Walckenaer, 1837) również posiada narządy strydulacyjne, tak jak wszystkie pozostałe osobniki z podrodziny Selenocosmiinae. U wszystkich podrodzin z rodziny ptasznikowatych, oprócz Ischnocolinae, Spelopelminae i Stromatopelminae są gatunki, które posiadają narządy strydulacyjne. Do tej trójki można dopisać Aviculariinae, o ile uznaje się, tak jak Raven (1985), że rodzaj Psalmopoeus powinien być zaliczany do Selenocosmiinae, a nie Aviculariinae.

Narządy strydulacyjne przydają się pająkom, gdyż pozwala odstraszać wrogów, jednakże są także pomocne dla taksonomistów, gdyż ich typ wskazuje na to, do której podrodziny można zaliczyć konkretnego pająka. Pierwszym, który opisał różne rodzaje narzadów strydulacyjnych był Reginald Pocock (1895). Zilustrował on je u Phormingochilusów, typowych przedstawicieli Ornithoctoninae, a także u Musagetes (obecnie Chilobrachys), czyli typowych Selenocosmiinae. Pocock zasugerował, że organy strydulacyjne funkcjonują na podobnej zasadzie jak struny od gitary, bądź skrzypiec- organy strydulacyjne drgają nad wgłębieniami w naskórku pająka, na tej samej zasadzie, jak struna drga nad komorą rezonansową. U tych dwóch rodzajów „struny” nie pokrywają tej samej części ciała. Podczas gdy u Ornithoctoninae są one usytuowane na chelicerach, tak u Selenocosmiinae te „struny” mieszczą się na maxillae, pod stawem. Czasami warstwa włosków pokrywa podstawy tych „strun”, prawdopodobnie działając jako „wyłącznik”, bądź „tłumik” (Pocock, 1895).

Pocock (1899) był również pierwszym, który opisał występowanie narządów strydulacyjnych u przedstawicieli pajęczaków Ameryki Południowej (oprócz Psalmopoeus cambridgei). Jego odkrycia pozwoliły mu na zaproponowanie utworzenia nowego rodzaju i gatunku: Citharoscelus kochii. Poprzez swoje umieszczenie, narząd strydulacyjny znaleziony u tego gatunku przypominał nieco te, które występowały u Eumenophorinae, jednakże różnił się nieco budową. Citharoscelus kochii okazał się jednym z wielu synonimów gatunku Grammostola rosea (Walckenaer, 1837). U tego gatunku narząd strydulacyjny umieszczony jest na wewnętrznej stronie coxa nogogłaszczek (zdjęcie 9) i zewnętrznej coxa pierwszego odnóża krocznego (zdjęcie 10). Składa się on u tego gatunku z kilku czerwonych setae strydulacyjnych, dzięki którym łatwo go odróżnić od innych gatunków z rodzaju Grammostola. Setae te są maczugokształtne i znacznie różnią się od otaczających je włosków. Tego typu organ strydulacyjny znaleziono jeszcze u pająków z rodzajów: Lasiodora, Phormictopus, Acanthoscurria, Cyrtopholis, Grammostola, Theraphosa i Citharacanthus.

Simon (1903) opisał 4 rodaje narządów strydulacyjnych, wg miejsca ich występowania:

I. Pierwszym jest ten, który znaleziono u Mygale stridulans. Jest on umieszczony pomiędzy maxillae, a chelicarami, które o siebie pocierają (zdjęcie 1 i 2). Wewnętrzna strona coxa nogogłaszczek tworzy wgłębienie pod stawem, gdzie znajduje sie grupa cylindrycznych pręcików. Te pręciki są lekko spłaszczone, czasami lekko rozszerzone na końcach. Są one różnej długości i grubości, dla uzyskania różnych częstotliwości. Ten typ organu znajduje się u rodzajów Selenocosmia, Chilobrachys i Orphnaecus, a także Psalmopoeus i Poecilotheria.

II. Przy drugim rodzaju narządów strydulacyjnych role maxillae i nogogłaszczek są odwrotne. Tutaj to na chelicerach znajdują się wibrujące setae, a na maxillae znajduje się „tarka”. Występuje on u Ornithoctoninae (zdjęcie 3 i 4) i u Thrigmopoeinae (zdjęcie 5 i 6). „Struny” są tutaj w postaci 4-6 długich, pierzastych kolców pod grubą warstwą plumose scopula {miękką/pierzastą warstwą włosków}. Podobny plumose scopula występuje u Harpactirinae, a także u pająków z rodzaju Pterinochilus. U Trigmopoeinae wewnętrzna powierzchnia chelicerów jest niemal pusta, włoski strydulacyjne znajdują się tylko przy podstawie chelicerów (w pobliżu otworu gębowego – zdjęcie 6).

III. Trzeci typ narządów strydulacyjnych znajduje się na zewnętrznej stronie coxa nogogłaszczek, oraz na odpowiadającej wewnętrznej stronie coxa pierwszych odnóży krocznych (zdjęcia 9- 11). Do tej grupy należą Eumonophorinae, oraz niektóre Theraphosinae (np. Lasiodora oraz Grammostola).

IV. Czwarty typ również umieszczony jest na nogogłaszczkach, oraz przednich odnóżach, jednakże tym razem na drugim ich członie (trochanter- krętarz). Występuje on u pająków z rodzaju Acanthoscurria, Cyrtopholis i Theraphosa.

Jak podaje Simon (1903) II i III typ narządów strydulacyjnych może występować jednocześnie, u niektórych rodzajów.

Po upływie prawie wieku, od opublikowania listy Simona możemy stwierdzić, że narządy strydulacyjne mogą występować między chelicerami, np. u Harpactira (plumose scopulae – zdjęcie 12), Selenocosmiinae (w połączeniu z I typem) i u rodzaju Coremiocnemi (zdjęcie 14).

Stwierdzono również istnienie rodzaju narządów strydulacyjnych, które występują pomiędzy pierwszą i drugą parą odnóży krocznych u rodzaju Theraphosa. Tego rodzaju narząd został pierwszy raz opisany przez Tintera u rodzaju Pseudoteraphosa, a ich obecność była podawana jako powód (błędny) do oddzielenia rodzaju Pseudoteraphosa od rodzaju Theraphosa. Jednakże tego rodzaju narząd strydulacyjny występuje u rodzaju Theraphosa (Bertani 2001). Eumenophorinae również zazwyczaj go posiadają na coxa I i II pary odnóży krocznych.

U ptaszników z rodzaju Pterinochilus plumose scopula, występująca na wewnętrznej stronie chelicerów (zdjęcie 7), niezaprzeczalnie odgrywa rolę narządu strydulacyjnego. W tym wypadku strydulacja jest dobrze słyszana i bardzo wyraźny jest ruch odpowiedzialny za jej powstawanie. Ten organ nie może być przypisany do żadnego z typów wymienionych przez Simona, gdyż setae na chelicarach są niemal identyczne jak te, które występują na krętarzu (setae na krętarzu są trochę dłuższe i bardziej miękkie) – zdjęcie 8. Setae pracują więc stosunkowo symetrycznie. Eugene Simon twierdził, że rodzaj Harpactira posiada I typ organu strydulacyjnego, taki, jaki występuje u Selenocosmiinae. Jednakże, scopula występujące u Harpactira na wewnętrznej stronie chelicer są prawie identyczne jak te u Ornithoctoninae. Podobieństwo widać również w obecności plumose scopula na zewnętrznej powierzchni krętarza nogogłaszczek (zdjęcie 15). Fakt, iż plumose scopula znajduje się w dalszej części krętarza wskazuje, że mają one na celu być pocieranym o scopula na chelicerach, a nie o dyskretną strydulacyjną szczecinkę poniżej. U Harpactira ten rząd włosków (zdjęcie 16) składa się z nonn-plumose (nie-pierzastych) setae, które ocierają się o większe plumose setae na zewnętrznej powierzchni maxillae (zdjęcie 15). Natomiast u Ornithoctoninae szereg powiększonych plumose setae ułożonych poniżej scopula na chelicerach (zdjęcie 3), które są ustawione naprzeciwko zgrupowania nie-pierzastych „kolczastych” setae, na zewnętrznej powierzchni maxillae (zdjęcie 4). Układy strydulacyjnych setae u Harpactirinae, a w szczególności u Harpactira, wykazują znaczne podobieństwo do tych u Ornithoctoninae, co może sugerować obecność wspólnego przodka.

Jak widać, narządy strydulacyjne mogą się znacznie różnić, jednakże zawsze znajdują się na zewnątrz ciała pająka. Takie usytuowanie pozwala na wytwarzanie ostrzegawczego dźwięku prosto w stronę napastnika zwłaszcza, kiedy pająk przybiera postawę grożącą, wpierając się na tylnych odnóżach. Z powodu zaangażowania tylnych odnóży w przyjmowaniu tej postawy, tylko przednie odnóża mają możliwość ruchu i brania udziału w strydulacji.

Mnogość wariantów owych organów wyraźnie wskazuje, że są one przydatne dla właścicieli. Posiadanie organu strydulacyjnego jest ściśle powiązane z rodzajami pająków skłonnymi do agresywnej/defensywnej postawy. Ptaszniki postrzegane jako agresywne/defensywne (Harpactirinae, Selenocosmiinae, Ornithoctoninae a także rodzaje Psalmopoeus, Acanthoscurria, Lasiodora etc.)- one wszystkie posiadają narządy strydulacyjne. Dla kontrastu- ptaszniki postrzegane jako spokojniejsze (Avicularia, Brachypelma1, Aphonopelma etc) są ich pozbawione.

Organy strydulacyjne można znaleźć u wielu, często bardzo różnych, rodzajów ptaszników. Czy wskazuje to na ewolucję konwergentną (gatunki blisko niespokrewnione wytwarzają podobne organy niezależnie od siebie), czy też homologię (cechy zostały odziedziczone od wspolnego przodka)? Wydaje się, że to wspólne zagrożenie (drapieżnictwo) doprowadziło do wykształcenia się różnych struktur, służących temu samemu celowi.

Źródła:
Berland, L. 1932: Les Arachnides (Scorpions, Araignées, etc). Encyclopédie entomologique,
Paris 1932, 16: 1-485.
Bertani, R. 2001: Revision, cladistic analysis and zoogeography of Vitalius, Nhandu, and
Proshapalopus; with notes on other theraphosine genera (Araneae, Theraphosidae).
Arquivos de Zoologia 36 (3): 265-356.
Dresco, E. 1972: Etudes des Mygales. L’appareil stridulatoire d’Araignées du genre Phoneyusa
(Fam. Aviculariidae, sous-famille Aviculariinae). Bulletin de la Société Zoologique
de France, 97 (2): 179-182.
Gravely, F. H. 1915: The evolution and distribution of Indian spiders belonging to the subfamily
Aviculariinae. Journal of the Asiatic Society of Bengal. Calcutta, 10: 411-420.
Millot, J. 1949: Ordre des Araneides (Araneae). In: Grasse P. (ed.), Traité de Zoologie. Masson
et Cie. Paris, 6: 589-743.
Pocock, R. I. 1895: Musical boxes in spiders. Natural Science, London, 6: 44-50.
Pocock, R. I. 1899: A new stridulating theraphosid spider from South America. Annals and
Magazine of Natural History, (7) 3: 347-349.
Raven, R. 1985: The spider infraorder Mygalomorphae (Araneae) : Cladistics and systematics.
Bulletin of the American Museum of Natural History, 182 (1): 1-180.
Simon, E. 1892: Histoire Naturelle des Araignées. Deuxième édition, Tome 1, fascicule 1. Paris:
1-256.
Simon, E. 1903: Histoire Naturelle des Araignées. Deuxième édition, Tome 2, fascicule 4. Paris:
669-1080.
Wood-Mason, J. 1875: On a new stridulating spider. Journal and Proceedings of the Asiatic
Society of Bengal. Calcutta: 197.
Wood-Mason, J. 1877: Notes on Mygale stridulans. Transactions of the Entomological Society
of London: 281-282.

Przypisy:
1. U Brachypelma plumose setae są obecne pomiędzy przednimi odnóżami, a nogogłaszczkami, zaś u niektórych gatunków (np. Brachypelma auratum) wydają się być one dość sztywne, by można je było uznać za pewien rodzaj organu strydulacyjnego.

Article has been written with permission from The British Tarantula Society.

Tekst pochodzi z arachnea.org. Więcej informacji w stopce.

Liczba wyświetleń: 3