Porównanie morfologiczne Poecilotheria

Porównanie morfologiczne Poecilotheria z uwagami odnośnie przyszłości systematyki rodzaju
Michael Allen Morra Październik 2013, BTS 28(3)
Ptaszniki pochodzące z Indii i Sri Lanki, z rodzaju Poecilotheria, wzbudzają fascynację u większości pajęczych entuzjastów i wielu arachnologów ze względu na zaskakujące wzornictwo na spodniej części ciała i kolorystykę prezentowaną przez wszystkie 14 gatunków. Do dziś układ wzorów spodniej części ciała pozostaje główną cechą identyfikacyjną każdego gatunku, przy czym ostatnie opisy gatunków coraz bardziej opierają się na drobnych różnicach w/w wzorów (Smith, 2004; Nanayakkara et al., 2012). Na szczęście paski na odnóżach wydają się dość konserwatywne, wykazując nieznaczne różnice wewnątrzgatunkowe między osobnikami hodowlanymi. Należy jednak wspomnieć, że większość osobników hodowlanych pochodzi z małej części dzikich populacji, co może tłumaczyć ten brak wariacji (Gabriel, 2012).
Próby odkrycia innego systemu cech charakterystycznych, doprowadziły do skupienia się na liczbie i pozycji palikowatych wyrostków na wewnętrznej stronie obu coxa tworzących maxilla, w celu opisania i pogrupowania gatunków wewnątrz rodzaju (Smith, 2004). Ta cecha taksonomiczna, będąca jedną z głównych synapomorfii Poecilotheria, uważana jest za pomocną przy strydulacji, jako dodatek do gęstych szczecinek tworzących większą część organu strydulacyjnego. Liczbę wyrostków z lewego maxilla osobników typowych zgłaszano zarówno u gatunków opisywanych w przeszłości, jak i tych badanych niedawno, a od 1996 roku stały się podstawową cechą taksonomiczną (Charpentier, 1996a,b; Kirk, 1996; 2001; Smith, 2004; 2006; Nanayakkara et al., 2012). Smith, w 2006 roku, podczas opisywania P. tigrinawesseli, podzielił Poecilotheria na 3 nienazwane podgrupy w oparciu o tę cechę. Poecilotheria fasciata (Latreille 1804), P. hanumavilasumica (Smith, 2004), P. striata (Pocock, 1895), P. regalis (Pocock, 1899), P. pederseni (Kirk, 2001) i P. ornata (Pocock, 1899) zostały zgrupowane jako blisko spokrewniony takson wykazujący maksymalnie 3 wyrostki nad organem strydulacyjnym, z rzadkim wyjątkiem przekraczającym tą liczbę (Grupa A). Jednocześnie P. metallica (Pocock, 1899), P. miranda (Pocock, 1895), P. tigrinawesseli (Smith, 2006) i P. formosa (Pocock, 1899) zgrupowano jako posiadające 3-8 wyrostków, przy czym nawet tylko 2 u samców (Grupa B), podczas gdy P. rufilata (Pocock, 1899) i P. subfusca (Pocock, 1895), dodatkowo będące gatunkami górskimi, zostały wyróżnione poprzez posiadanie 2-5 wyrostków (Grupa C) (Smith, 2006). P. smithi (Kirk, 1996) nie został uwzględniony i P. rajaei (Nanayakkara et al., 2012) dopiero co został opisany, więc został pominięty. Niestety nie zapewniono żadnych danych lub dowodów, by móc sprawdzić ważność i trwałość tych podgrup.

Co ciekawe, w 2010 roku, Ray Gabriel zsynonimizował P. nallamalaiensis Rao et al., 2006 z P. formosa, zapewniając przekonujące dowody pochodzące od 17 okazów (typowych i nietypowych), że liczba wyrostków i ich pozycja może być bardzo zmienna u powyższych gatunków oraz może zawierać warianty, które zostałyby sklasyfikowane jako P. nallamalaiensis. Odkąd opis P. formosa zastąpił P. nallamalaiensis, którego okaz typowy nie został zachowany, ogłoszono go nomen dubium i stał się młodszym synonimem P. formosa.

Przedstawiono tu nowe dowody z 53 okazów hodowlanych obejmujących wszystkie obecnie opisane gatunki Poecilotheria, co ujawnia polimorficzną naturę tej teorii. Osobniki sprzedawane pod nazwą handlową P. bara, gatunkiem synonimizowanym z P. subfusca Kirk 1996 zostały uwzględnione w analizie pod nazwą P. subfusca (lowland). Osobniki sprzedawane jako P. subfusca zostały oznaczone P. subfusca (highland). Zrzucone egzoszkielety wszystkich okazów zostały rozcięte, osuszone i unieruchomione, podczas gdy odpowiednie części szczękoczułek (prawe i lewe) wszystkich osobników zostały sfotografowane pod mikroskopem cyfrowym Hirox KH-7700 i zachowane w etanolu, w Instytucie Bioróżnorodności Ontario w Kanadzie. Wykadrowane obrazy każdego osobnika znajdują się na FIG 1, natomiast wszystkie dane znajdują się w tabeli 1. Zestaw danych zawiera wiele kolejnych wylinek tego samego osobnika w wielu przypadkach, co ukazuje zmienną naturę liczby, pozycjonowania i rozmiaru wyrostków w czasie rozwoju i pomiędzy osobnikami tego samego gatunku. W Tabeli 1 znajduje się również liczba wyrostków ze wszystkich opisów typowych i innych publikowanych raportów, wraz z pomiarami długości i szerokości karapaksu w celu określenia przybliżonego wieku.

W celu sprawdzenia zaproponowanych podgrup Poecilotheria, dane podzielono według hipotezy Smith’a (Smith, 2006) i poddano jednokierunkowej analizie wariancji (ANOVA) w SPSS wersja 20 – IBM, 2011 (oprogramowanie statystyczne – przyp. tłum.). Dodatkowe nieparzyste testy zostały przeprowadzone między trzema przedziałami indywidualnie. ANOVA przedstawiła różnice statystyczne między grupami (P<0.005, F=16.12 df=2) ze wspólnymi elementami grup w liczbie kolejno 2.7, 2.9 i 1.8 wyrostków. Grupa A okazała się mieć znacząco większą liczbę wyrostków niż grupa C (P<0.005, T=4.06, DF=210), aczkolwiek grupa A okazała się nie różnić statystycznie od grupy B (P=0.45, T=0.31, df=163). FIG 2 ukazuje dane w histogramie i formacie podziałek wskazujących wariancje w danych i odchylenia od hipotezy Smith’a. FIG 3 ukazuje kompilację zestawu danych wskazujące średnią, zakres i wariancje liczby wyrostków dla wszystkich 14 gatunków Poecilotheria, łącznie z osobnikami reprezentującymi nizinną (lowland) formę P. subfusca.

Podobnie jak we wcześniejszych obserwacjach (Gabriel, 2010), w zdecydowanej większości przypadków, lewy szczękoczułek rzadko odpowiada prawemu w ilości i pozycji wyrostków. Na podstawie tych danych staje się wyraźne, iż proponowany podział Poecilotheria na podgrupy jest niewłaściwy w odniesieniu do tego systemu cech charakterystycznych. Grupa A wykazuje większą średnią liczbę wyrostków niż grupa C, podczas gdy grupa A i grupa B nie różnią się od siebie. Z drugiej strony grupa A i B wykazuje wyższą średnią liczbę wyrostków niż grupa C, chociaż istnieją ekstremalne odstępstwa od reguły. Liczba wyrostków i ich pozycja okazała się być wysoce różnorodna w obrębie gatunku i plastyczna w obrębie jednostki. Zatem ten system cech jest nieadekwatny do celów określania gatunków, ponieważ liczba i pozycja wyrostków nachodzą na siebie w całym rodzaju. Po drugie, plastyczna natura tej cechy podczas rozwoju i poprzez dojrzałość (przykład na FIG 4) dodatkowo obniża jego przydatność w taksonomii.

Reasumując, liczba wyrostków wydaje się niestabilna, polimorficzna i nie nadająca się do identyfikacji i grupowania rodzaju Poecilotheria. Nowe podejścia, takie jak używanie markerów genetycznych i potencjalnie analiza zachowań samców są wymagane w celu odkrycia alternatywnych stabilnych taksonomicznie cech, innych niż wzornictwo i kolorystyka brzusznej części u tego rodzaju ptaszników, jeśli chcemy odsłonić systematykę grupy i dojść do jasnego zrozumienia identyfikacji oraz wytyczania 14 gatunków.

Tabela 1. Zestawienie metadanych wszystkich opublikowanych raportów osobników Poecilotheria z odnotowaną liczbą wyrostków (#R – Liczba wyrostków części prawej; #L – Liczba wyrostków części lewej). Zawiera również: oznaczenie gatunku (ID gatunku), oznaczenie okazu (ID okazu), numer wylinki, płeć, długość (CL) i szerokość (CW) karapaksu oraz źródło. Wszystkie wylinki w tym badaniu pochodzą od osobników żywych lub martwych przetrzymywanych obecnie w Instytucie Bioróżnorodności w Guelph, Ontario, Kanada.

FIG 1. Zestawienie obrazów przedstawiających miejsce występowania wyrostków na maxilla osobników objętych badaniem. Ukazana jest prawa i lewa strona. Przypominające zęby wyrostki są wyraźnie widoczne na brzegu lub wewnątrz obszaru gęstych szczecinek maxilla.

FIG 2. Histogram i wykres zawierające dane z liczbą wyrostków dla każdego z gatunków. Proponowane przez Smith’a podgrupy zakreślono kolorem zielonym, niebieskim i czerwonym odnoszącym się kolejno do Grupy A, B i C.

FIG 3. Histogram przedstawiający rozkład danych dotyczących liczby wyrostków dla wszystkich osobników Poecilotheria zawartych w tym badaniu i literaturze. N=268 średnia+/-177;SD=2.43+/-177;1.58.

FIG 4. Obraz w wysokiej rozdzielczości przedstawiający prawą i lewą część bocznej strony maxilla P. striata [11] (Kod osobnika: BIOGU00533-B02). Ta sekwencja wylinek pochodzi od dorosłego osobnika.

Bibliografia:

Charpentier, P. (1996a): The illustrated redescription of: Poecilotheria rufilata Pocock 1899. Exothermae Publishing, Belgium. 0: 14-24.
Charpentier, P. (1996b). A new species of Poecilotheria from Sri Lanka – Poecilotheria pococki. Exothermae Publishing, Belgium. 1:22-32.
Gabriel, R. (2012). Some notes and observations on breeding Poecilotheria ornata and ruﬁlata. Journal of the British Tarantula Society. 28(1):18-27.
IBM Corp. (2011). IBM SPSS Statistics for Windows, Version 20.0. Armonk, NY: IBM Corp.
Kirk, P.J. (1996). A new species of Poecilotheria (Araneae: Theraphosidae) from Sri Lanka. Journal of the British Tarantula Society. 12(1): 20-30.
Kirk, P.J. (2001). A new species of Poecilotheria (Araneae: Theraphosidae) from Sri Lanka. Journal of the British Tarantula Society. 16(3): 77-88.
Nanayakara, R. P., Kirk, P. J., Dayananda, S. K., Ganehiarachchi, G. A. S. M., Vishvanath, N., Tharaka Kusuminda, T. G. (2012). A new species of tiger spider, Genus Poecilotheria, from Northern Sri Lanka. Journal of the British Tarantula Society. 28(1): 7-15.
Pocock, R.I. (1899). The genus Poecilotheria; its habits, history and species. Annals and Magazine of Natural History, (7) 3: 82-96.
Rao, K. T., D. B. Bastawade, S. M. M. Javed & I. S. R. Krishna. (2006). Description of two new species of spiders of the genus Poecilotheria Simon (Araneae: Theraphosidae) and Tmarus Simon (Araneae: Thomisidae) from Nallamalai Hills, Eastern Ghats, Andhra Pradesh, India. Rec. zool. Surv. India. 106(1): 49-54a.
Smith, A.M. (2004). A new species of the arboreal theraphosid, genus Poecilotheria, from southern India (Araneae, Mygalomorphae, Theraphosidae) with notes on its conservation status. Journal of the British Tarantula Society. 19(2): 48-61
Smith, A. M. (2006). A new species of Poecilotheria from Northeast Peninsular India (Araneae, Mygalomorphae, Theraphosidae) with notes on its distribution and conservation status. Journal of the British Tarantula Society. 21(3): 83-94.